В этой статье я постарался подвести итог и дать ответы на вопросы, поставленные в казалось бы, совершенно разных циклах статей на нашем канале. Происходящее на наших глазах зарастание и исчезновение пойменных, да и других типов лугов, и, как следствие, сокращение численности луговых птиц, особенности структуры сообщества пернатых хищников лесной зоны, живущих в лесу, но тяготеющих почему-то к открытому ландшафту, высокий репродуктивный потенциал и экологическая пластичность волка, как оказалось связаны друг с другом. И связаны они тем, что и луговые сообщества, и населяющие их птицы, и пернатые хищники лесной зоны, и волк, как представитель гораздо более многочисленного когда-то хищного сообщества млекопитающих сформировались и прошли длительный путь эволюции в условиях предшествующей геологической эпохи.
Все живые объекты, которые мы видим вокруг, пришли из прошлого, где они возникли и сформировались, оттачиваясь и шлифуясь в процессе эволюции. Каждая травинка, каждый вид насекомых, птиц и зверей возникли и формировались в определенных условиях, к которым они были приспособлены. Впоследствии условия менялись, виды, как могли, приспосабливались к новым ситуациям, но зачастую сохраняли множество черт и особенностей, отражающих тот мир, в котором они возникли. В статьях о луговой пойме я старался показать, что даже такой мощный фактор, как поемность, то есть периодическое затопление паводковыми водами, не обеспечивает конкурентное преимущество луговым травам перед древесно-кустарниковой растительностью. Весеннее половодье, заливая пойму, угнетает и губит всходы ели, не позволяя зональной растительности водоразделов захватить долины рек, но многие виды деревьев и кустарников способны без особого ущерба пережить краткосрочное затопление, поэтому без поддержки извне луговые травы неизбежно проигрывают в этой борьбе.
В течение последнего тысячелетия луговая растительность в поймах, да и на лесных суходолах, существовала за счет поддержки со стороны человека. Коса, топор, а также овцы, козы и коровы были лучшими друзьями луговых трав. Свой вклад вносило и ограниченное выжигание, огневая зачистка лугов, тотально уничтожающая всходы деревьев и кустарников. Следует подчеркнуть, что огневая зачистка была полезна и безопасна именно тогда, когда имела ограниченное распространение, например на возвышенных, рано обсыхающих участках, окруженных постепенно отступающей водой. Местные жители на Унже рассказывали мне, что весной, при снижении уровня воды на затопленных лугах, они выезжали на лодках к уже освободившимся от воды участкам с обсохшей травой и поджигали сухую ветошь. Такие ограниченные палы, проводившиеся под контролем местного населения, угнетали и уничтожали кустарники и всходы деревьев, обеспечивая развитие трав, чьи почки возобновления в это время ещё не трогались в рост. Во всех остальных случаях, когда бездумно поджигалась трава на больших площадях, травяные пожары приносили огромный вред и природе, и человеку. Совершенно справедливо, что сейчас они находятся под полным запретом.
Но какая же сила обеспечивала существование луговых сообществ до прихода земледельцев, до подключения к подавлению кустарников и деревьев человека с его возможностями вмешательства в природные процессы? Некоторые читатели канала в комментариях уже ответили на этот вопрос, назвав этот фактор, определяющий условия существования природы в течение нескольких предшествующих миллионов лет. Нет никаких сомнений, что в качестве сдерживающего древесную растительность фактора в предшествующие периоды выступали крупные растительноядные млекопитающие. Сообщество зверей плейстоцена, имеющее общее название плейстоценовой Мегафауны, оказывало мощное воздействие на окружающую среду, изменяя весь облик ландшафтов того времени.
Плейстоцен – эпоха четвертичного периода в истории Земли, длившаяся 2,5 миллиона лет и завершившаяся, как считается, отступлением последнего покровного Вюрмского (Валдайского) ледника примерно 12 тысяч лет назад. Фауна плейстоцена в значительной степени была сходна с современной. Но она была много богаче, поскольку в самом конце плейстоцена произошло рекордно быстрое (с геологической точки зрения) вымирание наиболее крупных её представителей – гигантских млекопитающих, оказавших большое влияние на состояние природной среды. Одной из главных особенностей плейстоцена было возникновение и эволюция человека, прошедшего за это время путь от человека прямоходящего Homo erectus до нас с вами, Homo sapiens sapiens. Именно поэтому плейстоцен, вместе с голоценом, эпохой в которой мы сейчас живём, носит общее название Антропогена, периода возникновения человека.
Самым главным отличием плейстоценового ландшафта было отсутствие привычной нам зоны лесов, состоящей в наше время из древесной растительности, соответствующей климатическим условиями. Со школьных лет мы знаем, что между тундрой на севере и степями на юге располагается лесная зона. Начинается она чахлым редколесьем в лесотундре, переходящим постепенно в северную тайгу. Южнее располагается подзона средней тайги, где, как и в северной, хвойные деревья существуют ещё в угнетенном состоянии, а лиственные встречаются лишь во втором ярусе и в подлеске. А вот в южной тайге хвойные породы, особенно ель, находят комплекс оптимальных для себя условий. И хотя при вырубке хвойных или гибели их от пожаров на первые роли выходят мелколиственные пионерные виды, такие как береза и осина, но их доминирование длится недолго, зональная растительность южной тайги всё равно побеждает. Южнее широкой южно-таежной полосы складываются оптимальные условия для широколиственных пород , таких как дуб, липа и вяз, образующих, совместно с хвойными, своеобразную полосу хвойно-широколиственных смешанных лесов, переходящую ещё далее к югу в широколиственные леса. Дефицит влаги при дальнейшем продвижении к югу приводит к изреживанию лесной растительности и образованию мозаичной лесостепной зоны, постепенно переходящей в открытые степи. Оказывается, что эта привычная нам картина природной зональности не существовала испокон веков, а возникла относительно недавно. Палеонтологические данные неоспоримо свидетельствуют, что ещё каких-то десять-пятнадцать тысяч лет назад широкой полосы лесной растительности между тундрами и степями не было! А всё пространство, занятое сейчас лесами, представляло собой некое подобие африканской саванны или североамериканских прерий, с редкими деревьями или небольшими лесными фрагментами среди моря луговых и степных трав. И на этих луго-степных просторах с небольшими лесными куртинами или отдельным деревьями совместно обитали сайгаки и северные олени, овцебыки и дикие лошади, куланы, благородные олени, косули, зубры и кабаны. Из мелких млекопитающих, совместно встречались жители современной тундры лемминги и жители степной зоны пищухи, тушканчики, пеструшки и суслики.
Смешанным характером отличалась и флора того периода. Пыльцевой анализ показывает бо́льшую долю трав, в первую очередь из семейства злаков, а также маревых и гвоздичных, широкое распространение рода полыней и кустарничков из родов эффедра и дриас. Пыльца древесных пород встречалась реже, а древесная растительность была представлена в основном березой, ивой и сосной. В травяных сообществах открытых местообитаний безраздельно господствовали злаки, которые и в наше время создают наибольшую первичную продукцию в травяных экосистемах. Поймы в то время были более облесены, чем водоразделы. В сырых, нередко заболоченных пойменных урёмах и топяных лесах жили бобры, лесные полёвки, лоси, благородные олени и косули. Этот фаунистический комплекс получил название смешанной поздневюрмской фауны, существовавшей в конце плейстоценового периода. Ландшафты того времени у специалистов получили различные названия: «тундростепи», «лесолугостепи», «вюрмские криогенные степи и лесостепи», но все они означают примерно одно и то же: преобладание открытых луго-степных просторов с господством трав над лесными сообществами.
Представления о том, как и почему возник такой специфический ландшафтный комплекс, развивались в результате использования метода биологических и экологических аналогов, на основе углубленного изучения средообразующей деятельности современных африканских слонов и других обитателей саванн. Слоны и другие хоботные – основные преобразователи древесной растительности. Так, слоны в Серенгетти ежегодно уничтожают и повреждают до 30% деревьев. Поэтому именно хоботные, в высоких широтах мамонты, а южнее различные виды слонов и были основными видами, сокрушающими деревья, именно они не допускали образования сплошной зоны лесов. Хоботные были ключевыми или даже суперключевыми видами, определяющими облик плейстоценового ландшафта, поскольку на них ложилась основная нагрузка по сдерживанию лесной растительности. Другие виды фитофагов также вносили свой вклад в поддержание конкурентного преимущества трав и травяных сообществ. Каждый вид-потребитель растительной массы имел свою экологическую нишу и выполнял свою средообразующую роль. Так, например, овцебыки скусывали осоковые кочки, подавляя развитие осок, обеспечивая преимущество более продуктивным и питательным злакам. Зубры, уничтожая древесный подрост и подлесок подавляли экспансию деревьев, придавая лесным сообществам более разреженный, «парковый» вид. Многие виды оленей и лошади скусывали молодые побеги деревьев и кустарников, тормозя их рост и также обеспечивая преимущественное развитие трав. Особую роль выполняли кабаны, создавая участки перепаханной, обнаженной почвы, на которых лучше укоренялись всходы многих видов растений. Наконец, стада и группы копытных, «снимали урожай» луговых и степных трав, подстригая траву, не допускали пышного развития травяных сообществ, потребляя их избыточную фитомассу. Именно такое «подстриженное» состояние лугов обеспечивало наибольшее разнообразие луговых птиц. Ведь недаром на скошенных лугах Костромской низменности ещё недавно обитало множество различных видов куликов, исчезнувших с прекращением сенокошения в 90-е годы прошлого века. Начавшееся в эти годы снижение разнообразия и обилия птиц удивительным образом совпало со стремительным наступлением древесной растительности на луговые сообщества.
Судя по их реакции, птицам было безразлично, каким образом поддерживались луга и как, в конечном счете, обеспечивалось изъятие растительной массы. Состригали ли её копытные и другие травоядные, срезали ли её косы и косилки – главное, что в результате возникал своеобразный открытый ландшафт с невысокой плотной растительностью. Именно среди сенокосных лугов существовали многочисленные колонии чибисов, больших веретенников, довольно близко друг к другу селились пары больших кроншнепов. Под защитой крикливых куликов, назойливо преследующих хищников и ворон, устраивали гнезда многие виды уток. Скошенные человеком, либо «подстриженные» копытными луга обеспечивали не только необходимые условия обитания многим мелким млекопитающим, но и предоставляли возможность их добычи пернатыми хищниками. Те, кто бывал на Алтае, видели эти холмистые горы, почти сплошь покрытые невысокой, значительно потравленной домашним скотом травянистой растительностью. Эти на первый взгляд бедные сообщества обеспечивают высокое разнообразие и обилие мелких млекопитающих, а соответственно, и связанных с ними хищных птиц, которого мы не видим в других местах. И недаром именно Алтай оказался в последние годы столь привлекателен для специалистов по хищным птицам со всего мира.
Большинство пернатых хищников, обитающих в наше время в зоне лесов, не имеет глубоких адаптаций к жизни в лесной среде, сохранив совершенно отчетливую привязанность к открытому луго-степному ландшафту. Древесная растительность необходима многим из них для устройства гнезд, к которым они стремятся подлетать сверху, не обладая способностью летать среди деревьев. При этом доля лесной растительности (облесённость) в общей площади не должна быть слишком большой. Полученные мной в Костромской низменности данные учётов хищных птиц показали, что их наибольшее видовое разнообразие и обилие наблюдается именно в мозаичном ландшафте с облесённостью порядка 10%. Снижение количества видов и их суммарной численности происходит как в сторону увеличения облесённости, по мере сокращения площади луговых сообществ, так и в сторону сокращения занятой лесом территории. То есть современные нам виды хищных птиц, обитающие в зоне лесов, предпочитают все-таки не лесной, а мозаичный, лесостепной ландшафт, в котором они существовали сотни тысяч лет в период господства Мегафауны.
Необходимо отметить, что в открытых местообитаниях лесо-луго-степной Гиперзоны плейстоцена, насыщенной крупными и мелкими травоядными млекопитающими и множеством птиц, существовали иные пищевые пирамиды и цепи питания, чем в привычных нам лесных сообществах. В открытых местообитаниях, при обилии копытных и грызунов, бо́льшая часть растительной биомассы потреблялась этими животными, превращаясь в биомассу их тел. Такой тип пищевых цепей называется пастбищным (цепи выедания). Растительная биомасса здесь непосредственно превращается в биомассу животных-потребителей.
В лесных сообществах идут иные процессы, складываются иные цепи питания и пути передачи вещества и энергии. Накапливаясь в основном в стволах деревьев, биомасса растений лесов переходит на следующий уровень постепенно, через стадию детрита (органических останков), поэтому основными её преобразователями выступают не травоядные, как в степях, а различные организмы-разлагатели, в первую очередь грибы. Такой тип пищевых цепей и перехода биомассы растений на следующий уровень называется детритным. Это не значит, что в лесах не происходят процессы пастбищного типа, просто детритный тип пищевых цепей в лесных сообществах преобладает.
В открытых ландшафтах Гиперзоны плейстоцена, где преобладали пищевые отношения пастбищного типа, растительноядные животные составляли значительную долю в суммарной биомассе экосистемы. Соответственно увеличивалось разнообразие и обилие различных хищников, потребителей фитофагов, использующих биомассу питающихся растениями животных. Среди зверей того периода верхний этаж хищной иерархии занимали «цари» — крупные хищники, охотящиеся на крупную добычу, до хоботных, носорогов, быков и больших оленей включительно. И если взрослые особи этих гигантов были относительно недоступны для хищников вследствие своих размеров, то молодняк их нередко становился жертвами хищных «царей» плейстоцена. В эту группу входили саблезубые кошки, различные виды львов, тигров и медведей. Врагов у них, как правило, не было, смертность была невелика, поэтому репродуктивный потенциал, как показатель, компенсирующий смертность, был невелик. Хорошо известные нам серые волки тоже жили в то время, но они занимали среднюю ступень в хищной иерархии, находясь под контролем и прессом «царей». Зная насколько нетерпим к волкам современный тигр, в местах их совместного обитания, легко представить, какой сложной и опасной была жизнь волков в то время, когда они сталкивались не с одним, а с целым комплексом превосходящих их видов хищных зверей. Надо полагать, что именно вследствие высокой смертности у волков, эволюционно выработался механизм её компенсации в виде высокого репродуктивного потенциала. Достаточно большое количество потомков, их высокая выживаемость, обеспеченная моногамией и участием в заботе о потомстве самца, наряду со стайным образом жизни и свойственной этому виду экологической пластичностью, позволили волку не только выжить, но и сохраниться до нашего времени, несмотря на постоянное противостояние с таким суперхищником как человек. При этом подавляющее большинство хищных «царей» плейстоцена не выдержало этого противостояния и было прямо или косвенно, через истребление основных видов-жертв, вытеснено человеком с арены жизни.
Вымирание, а вернее изреживание Мегафауны, в первую очередь лишившейся своих ключевых видов, привело к разрастанию древесной растительности, вытеснению травяных сообществ, зарастанию открытых угодий лесом и, в конечном итоге, к формированию столь привычной нам лесной зоны. В дальнейшем, по мере развития человеческого хозяйства, вырубки лесов и освоения земледельцами лесной зоны, на её территории вновь стали возникать травяные сообщества лугового типа.
Обширные луговые поймы с мозаикой лесных фрагментов в виде дубрав и вязовых рощ, типа Костромской и Молого-Шекснинской низменностей, в некоторой степени аналогичные плейстоценовым ландшафтам, можно представить в качестве своеобразного «окна», через которое оказалось возможно взглянуть на природу предшествующего периода. В луговой пойме Костромской и Молого-Шекснинской низменностей, преимущество травам, в их противостоянии с деревьями и кустарниками, обеспечивалось уже не стадами диких копытных, а домашним скотом при поддержке человека, использующего в этой борьбе топор, косу и огонь. Рассматривать луговой ландшафт поймы в качестве аналога плейстоценовых ландшафтов следует, я думаю, с приставкой «квази». Потому что через это «окно» было видно высокое разнообразие и обилие пернатых обитателей луговой поймы, но невозможно было увидеть главный фактор, поддерживающий открытые ландшафты плейстоцена – множество диких травоядных, пасущихся на просторах лесо-луго-степной Гиперзоны. Но высочайшее биоразнообразие птиц, включая многочисленных пернатых хищников, обитавших до конца прошлого века на просторах Костромской низменности, мне посчастливилось видеть своими глазами. К сожалению, прекращение сенокошения на большей части лугов в 90-е годы привело к реваншу древесной растительности, дав начало процессу зарастания лугов. Следствием этого уже через два десятилетия стало стремительное снижение былого разнообразия и обилия большинства видов птиц.
Мы зачастую недооцениваем влияние предшествующих периодов развития земной жизни и не всегда понимаем, какой след они оставили в генетической памяти отдельных видов и целых сообществ. Современная эра жизни биосферы, голоцен, длящаяся лишь немногим более десяти тысяч лет, период слишком короткий, чтобы привести к серьёзным изменениям в адаптивных комплексах видов. Сотни тысяч и даже миллионы лет существования современных нам видов животных и растений в условиях лесолугостепной Гиперзоны не могли пройти для них бесследно. Совместная эволюция, усиливающая и углубляющая комплекс взаимных приспособлений, неизбежно способствовала выработке каждым видом способов взаимодействия со средой. И если появляются условия, аналогичные тем, в которых длительное время существовала природа в предшествующую эпоху, то виды нередко отвечают на это высоким разнообразием и обилием. Они как бы попадают в родную, гораздо более благоприятную природную среду. Отмеченная для птиц лугового пойменного комплекса, эта ответная реакция, вероятно, может проявляться и среди других групп животных, поскольку все мы родом из плейстоцена.